Показатели продукции яровой пшеницы

Этапы органогенеза

При всей специфичности формообразовательных процессов, свойственной разным жизненным формам, каждому виду, роду, семейству, существуют общие для всех высших покрытосеменных закономерности и последовательность органогенеза побегов и соцветий. Рассмотрим сначала наиболее общие для всех жизненных форм особенности прохождения каждого этапа органогенеза.

1 этап органогенеза характеризуется формированием на зародыше семени апикального участка меристемы — конуса нарастания главного побега — и образованием зародышевой почки. I этап органогенеза побега замещения начинается с образования в пазухе листа, а у многолетних травянистых (нередко в пазухе пленчатого примордия) — верхушечной почки в период внутрипочечного развития (почка в почке). Этот этап подразделяется на два подэтапа, Подэтап U — образование конуса нарастания зародыша и зародышевых листочков до начала прорастания семени. В зависимости от вида растений число их (так называемая «емкость» почки) неодинаково: например, 2−3 листовых валика у яровой пшеницы, 3−4 у озимых пшениц, 5−7 у позднеспелых сортов кукурузы.

На подэтапе продолжается органообразовательная деятельность зародыша и рост зародышевых органов. У разных видов и жизненных форм растений подэтапы проходят неодинаково: у одних они проходят последовательно и непрерывно, у других развитие зародыша прерывается периодом «покоя» разной продолжительности в зависимости от генетических особенностей вида, а также от внешних условий среды — температуры, влажности. Чаще в этих случаях зародыш дифференцируется на подэтапе 1б — при прорастании семян.

Диаметр конуса нарастания на I этапе у пшеницы в среднем составляет 0,09 мм, а высота его 0,11 мм и соответственно диаметр его апекса 0,07 мм и высота 0,08 мм (НФ. Билановский, 1972). В начале прорастания на подэтапе 1б конус нарастания обычно выпуклой формы, реже плоской или вогнутой, как у многих видов семейства сложноцветных.

Первая зона конуса нарастания на I этапе, так называемая мантия, — самый поверхностный слой конуса, состоящий из одного или нескольких слоев клеток. Из мантии обычно дифференцируется эпидермис. Клетки мантии характеризуются антиклинальным делением (перпендикулярным поверхности конуса). В осевой части корпуса нарастания наблюдается переход к делениям периклинальным, параллельным поверхности, и косым. Непосредственно под мантией на вершине конуса находятся клетки субапикальной инициальной меристемы, более крупные, чём клетки мантии, вакуоли-зированные, делящиеся в разных направлениях.

Инициальная меристема, дающая начало клеткам других зон конуса нарастания, имеет и другие названия: зона матерински* клеток (Фостер, 1938; Бол, 1941), центральная зона (Филипсон, 1946—1949), инициальное кольцо (Бюва, 1952) и др.

Следующая, по В. К. Василевской и Е. А. Кондратьевой, зона — так называемая периферическая, или боковая. Клетки ее окружают конус нарастания и расположены ближе к центральной, стержневой меристеме, они делятся в разных направлениях и интенсивно окрашиваются. Периферическая меристема дает начало прокамбию и коровой паренхиме, по самая главная ее функция — это участие в образовании листовых примордиев. Зона центральной стержневой меристемы характеризуется более крупными клетками по сравнению с периферической и субапикальной меристемой; из нее формируется сердцевина.

К этой схеме зонального строения конуса нарастания на I этапе органогенеза приближается схема, предложенная Фостером, который также выделил четыре основные меристематические зоны: 1) инициальную, 2) центральных материнских клеток; 3) периферийную, 4) сердцевинную.

На I этапе органогенеза конус нарастания дифференцируется на разные ткани. Этот процесс гистогенеза представлен 3. П. Ростовцевой в следующих схемах (Приложение 1), отражающих морфофи-зиологическую сущность функциональности клеток каждой зоны. Некоторое представление о дневной изменчивости конуса нарастания дают средние величины ширины и высоты конуса нарастания побегов дуба черешчатого и тополя Болле. Диаметр конуса нарастания побегов максимальный в полуденные часы, когда завершается процесс образования новых листовых примордиев, и минимальный в утренние и вечерние часы.

Исследованиями З. П. Ростовцевой (1972) показано, что в органообразовательном цикле закономерно меняется митотическая активность зон конуса нарастания. Так, периферийная зона почти равномерно митотически активна на протяжении всего цикла. В промеристеме число митозов заметно повышалось в фазе максимальной высоты конуса нарастания и было наибольшим в момент образования листового зачатка. В осевой зоне наибольшее число митозов отмечалось в первой фазе органообразовательного цикла.

После прорастания семени на I этапе органогенеза усиленно растут в длину зародышевые листья, число которых служит видовым (а у культурных растений и сортовым) признаком. Дифференциация конуса нарастания на этом этапе ведет к образованию в нижней части конуса специализированных тканей зачаточного стебля и периферических участков меристемы, из которых на II этапе органогенеза формируются листовые валики, а в их пазухах — боковые конусы нарастания. Боковые побеги в пазухах листьев начинают развитие также с I этапа.

Конус нарастания может долго оставаться на I этапе органогенеза лишь в семенах и спящих почках. В обычных условиях I этап у многих видов растений длится сравнительно недолго — от одного дня до нескольких дней, и растения быстро переходят ко II этапу. Так, у пшеницы уже при развертывании второго и третьего листа растения, завершая I этап, пррсходят ко II этапу.

Задержка процессов, завершающих I этап органогенеза, которая может иметь место при воздействии на семена сильнодействующими ядами, низкими температурами, атакже высокими дозами ионизирующей радиации, зачастую приводит к явлениям полиплоидии. При этом если некоторые клетки конуса нарастания на I этапе подверглись действию тех или иных сильных факторов, то в последующем на растении появляются образования типа «спортов», «почковых вариаций» или «химер».

Как известно из теории «листовых следов» (В. Г. Александров и О. Л. Александрова, 1932; В. К. Василевская, 1941; КРадкевич, 1947; Е. А. Кондратьева, 1952 и др.), каждая клетка в конусе нарастания как часть целостного организма дает начало тому или «ному листу и побегу в пазухе его. Поэтому при задержке в развитии отдельных клеток на I этапе могут возникать полиплоидные клетки, дающие начало отдельным отклоняющимся побегам. И наоборот, при слишком быстром темпе развития на I этапе может возникать ряд редуцированных в разной степени органов на последующих этапах органогенеза. В ряде случаев может резко проявляться явление нанизма, т. с. формирование по всем признакам типичных, однако, карликовых организмов.

У огромного большинства видов покрытосеменных I этап органогенеза осуществляется за счет питания запасами эндосперма, накопленного на материнском растении. Поэтому на темпы прохождения I этапа световые условия внешней среды почти не влияют. У растений с крупными семенами на органогенез I этапа в большей степени влияют запасы питательных веществ семени, образовавшиеся па X-XII этапах материнского растения, т. е. в период формирования семян.

По классификации П. В. Лебедева (1965), в органогенезе почки побега замещения у многолетних трав наблюдаются следующие фазы: 1) заложение конуса нарастания (почки в почке) в форме бокового бугорка недифференцированной меристемы ткани; 2) формирование листовых примордиев почки — будущих низовых листьев; 3) образование листовых примордиев — будущих настоящих зеленых листьев; 4) полностью созревшая почка; 5) развертывание почки в побег (переход у многих видов растений ко II этапу).

II этап органогенеза — формирование вегетативной сферы — узлов стебля с зачатками листьев и междоузлий. II этап подразделяется па подэтапы; И_я — внутрнпочечная дифференциация побега; Не — внепочечный рост побега — интенсивный рост междоузлий; И_в — образование на главном побеге осей второго, третьего и последующих порядков (процесс ветвления, у злаков — кущения).

В пазухах листовых зачатков (лримордиев) формируются конусы нарастания осей второго порядка, из которых могут развиваться побеги второго порядка, и на них в свою очередь формируются листья, в пазухах которых образуются оси третьего порядка.

Па II этапе органогенеза в значительной степени определяется не только число узлов и междоузлий побега во взрослом состоянии, но также степень и характер ветвления главной оси и боковых побегов. Следовательно, на II этапе органогенеза формируется основа вегетативной сферы растений.

Меристематические ткани на II этапе органогенеза значительно ускоряют свой рост. У разных видов размеры конусанарастания на II этапе могут быть от очень небольших до сравнительно крупных. Если на образование листового зачатка расходуется большая часть верхушечной меристемы и нарастает она за счет деления медленно, то конус нарастания соответственно очень небольшой. Если же на листовые зачатки расходуется немного клеток основной меристемы, а деление клеток и ее нарастание идут быстро, то конус нарастания может достигать больших размеров.

Характерное свойство верхушечной меристемы побега — ее способнесть к росту и постоянному образованию боковых выростов, т. с. зачатков листьев и вторичных бугорков — пазушных почек. Вместе с тем жизнедеятельность верхушечной меристемы сопровождается определенной периодичностью образования листовых зачатков, которые появляются у каждого вида в относительно постоянных условиях, через определенные отрезки времени.

Уже указывалось, что на образование каждого зачатка листа может идти либо самая незначительная часть меристематической ткани конуса нарастания, измеряемая, как показано в работах И. Г. Серебрякова, почти тысячными долями миллиметра (у ели) или, наоборот, на ее образование уходит почти вся меристема конуса нарастания. После того как возник зачаток листа, конус нарастания вновь восстанавливает свой объем и только затем переходит к формированию нового листового зачатка. Отрезок времени между двумя появляющимися на конусе нарастания зачатками листьев получил название пластохрона (Ё. Аскенази, 1880). У большинства высших растений листовые зачатки на конусе нарастания образуются в акропетальном порядке.

По форме вершины конуса нарастания — выпуклой или плоской — можно косвенно судить об интенсивности закладки листовых зачатков. И. Г. Серебряков приводит ряд интересных данных, характеризующих пластохрон и вместе с тем интенсивность ростовых процессов в меристеме на II этапе органогенеза у разных видов и родов растений. Так, в условиях Подмосковья за 25 дней (в конце мая и в первой декаде июня) на конусе нарастания почек волчьего лыка заложилось 12 зачатков листьев, т. е. пластохрон был равен 2,1 дня, у черемухи и у дуба — по 9 зачатков с пласто-хроном 2,8 дня, у бересклета бородавчатого — 6 пар зачатков с пластохроном 4,1 дня, у липы — 5 зачатков, пластохрон был равен 5 дням, у орешника и березы — по 3 зачатка за 25 дней и соответственно пластохрон был равен 8,3 дня и у клена за этот период заложилось лишь 2 пары листьев, т. е. пластохрон достигал 12,5 дня. У ели в июне, июле в условиях Подмосковья пластохрон измерялся часами: зачатки новых листьев в среднем появлялись через 4,3 ч и за 65 дней заложилось более 390 зачатков.

В пределах одного и того же побега величина пластохрона также не остается постоянной. В конце периода формирования почек возобновления начинает затухать меристематическая активность в конусе нарастания и пластохрон увеличивается.

В зависимости от вида растений и интенсивности дифференциации листовых зачатков на конусах нарастания можно наблюдать разное количество зачаточных листьев, одновременно находящихся в почке: от сотен зачатков хвоинок побега будущего года до 3 — 4 у многих многолетних злаков.

Таким образом, на II этапе органогенеза образуется большое число мстамеров — междоузлий стебля, листьев, боковых ветвей. Зачаточные бугорки в пазухах листьев в начале II этапа формируются в зависимости от вида и рода растений на разных фазах дифференциацни и роста листа. У многих видов, например у клевера красного, конус нарастания главного побега остается до конца вегетации побега на II этане органогенеза, а боковые оси побега развиваются до XII этапа лишь в пазухах настоящих листьев.

В оптимальных условиях продолжительность II этапа органогенеза и соответственно количество образующихся на этом этапе ме-тамеров: узлов и междоузлий стебля, листьев и боковых побегов в пазухах листьев главного стебля — величины, сравнительно постоянные для данного вида, разновидности (сорта). Поэтому их относят к числу устойчивых признаков, характеризующих эко-тип или сорт, но всегда при этом указывают, для какой географической зоны или для каких условий они типичны. Если на II этапе органогенеза условия для онтогенетического развития неблагоприятны, но в то же время имеются достаточно благоприятные возможности для ростовых процессов, то наблюдается усиление метамерного роста, который у однолетних растений выражается в образовании все новых и новых узлов зачаточного стебля и в увеличении числа зачаточных листьев, но конусе нарастания почки главного побега или пазушных почекНаоборот, при оптимальных условиях для развития, т. с. для быстрого прохождения II этапа органогенеза и неблагоприятных условиях для роста, число матамерных образований, характерных для этого этапа, резко уменьшается. Число листовых зачатков определяется также определенной для каждого вида скоростью появления новых зачатков.

На II этапе проходят процессы ветвления у растений. Ветвление — это приспособление растений к наилучшему использованию солнечной энергии, к подавлению других видов в острой межвидовой борьбе за существование, к наилучшему использованию питательных веществ в почве за счет увеличения площади питания и оптимального развития корневой системы. У одних растений ветвление обеспечивает продление жизни индивидуума за счет возобновления и образования новых побегов, у других — и длительное вегетативное размножение путем отделения побегов и их укоренения.

В зависимости от того, каковы характер и продолжительность ветвления на II этапе органогенеза, зависит габитус жизненных форм растений, общая продолжительность жизненного цикла, характер скелетных органов растений. Именно на II этапе органогенеза формируются первые основные различия жизненных форм растений. Они накладывают отпечаток на последующие этапы и формирование общего габитуса жизненных форм растений.

Следует согласиться с И. Г. Серебряковым, что морфологические признаки растения, как в фокусе, отражают приспособленность растений ко всему комплексу факторов среды. Многочисленные эксперименты и детальные систематические наблюдения за вновь интродуцируемыми и местными видами растений показывают, что резкое изменение условий радикально меняет как размеры и ритмы развития и роста, так и морфофизиологические особенности отдельных органов, а также весь габитус растений.

Для иллюстрации этого положения остановимся на анализе особенностей прохождения II этапа органогенеза у некоторых жизненных форм растений, четко отражающих во-внешнем облике воздействие почвенно-климатических и ценотических условий.

В степных районах, где лишь весной почва достаточно обеспечена влагой, у растений очень быстро завершаются I-II этапы органогенеза и отмечается переход к дифференциации зачаточного соцветия. Запаздывание дифференциации соцветия в этих районах может привести к тому, что в период микрои макроспорогенеза, когда растения особенно нуждаются в оптимальном обеспечении влагой, они попадут под действие весенне-летней засухи и окажутся стерильными. Этим объясняется сравнительно небольшое число мстамерных органов (узлов, междоузлий и стеблевых листьев) у злаков и ряда эфемеров из числа луковичных и некоторых двудольных растений. Этим же объясняется и отсутствие надземного бокового ветвления у злаков, которое к тому же подавляется при густом травостое сильным боковым затенением. Очень быстрый переход растений к III-IV этапам приводит к тому, что резко увеличивается разрыв в уровнях развития основных стеблей и побегов кущения и в результате у яровых однолетних злаков рано приостанавливается процесс кущения (ветвление подземного стеблевого узла, или узла кущения). Отсюда у таких злаков, как пшеница, ячмень, просо, не только не наблюдается надземного ветвления стебля (соломина), у которого все пазушные почки очень рано редуцируются (на I-II этапах их развития), но крайне ограничено обычно и ветвление подземных узлов (зон кущения, по Т. И. Серебряковой, 1971). В силу этого даже в оптимальных условиях коэффициент кущения у яровых однолетних злаков редко превышает 1,0−2,0.

При раннем осеннем посеве и ранних осенних всходах озимых культур, пока растения осенью проходят еще первую стадию развития (стадию яровизации), а также ранней весной, когда сравнительно низкие температуры ночи и еще относительно короткие дни задерживают переход к III — IV этапам органогенеза, идет усиленный процесс ветвления подземной зоны кущения, а иногда образуются и 2−3 подземных узла стебля; коэффициент кущения достигает 3−5, а нередко значительно больше.

Таким образом, в зависимости от условий прохождения II этапа органогенеза у однолетних злаков в пределах даже одного сорта может сильно варьировать габитус куста — от одностсбельных до мпогостсбельпых растений, от одинакового стебля соломины до сильно разветвленного стебля с большим числом побегов (Приложение 2). Среди однолетних и двулетних растений по длительности II этапа можно выделить ряд жизненных форм. Так, у эфемеров — продолжительность II этана органогенеза 5−7 дней; у яровых скороспелых форм -8−10; у яровых среднеспелых -10−16; у яровых позднеспелых 35−55; у яровых (полуозимых)-56−80; у озимых — 150−230; у двулетников -250—300 дней.

На II этапе скорость роста двулетников зависит от фазы нарастания листьев. У корнеплодных растений перед появлением снаружи нового настоящего листа отмечается снижение скорости роста листьев. Таким образом, по скорости роста и накоплению биомассы листьев и корнеплодов II этап можно разделить на ряд подпериодов.

Годичные побеги многолетних злаков и озимых однолетних форм по продолжительности жизни мало отличаются; различия заключаются в длительности жизни подземного узла кущения или, точнее, группы укороченных подземных побегов 2-го, 3-го, а иногда и последующих порядков, способных переживать неблагоприятные условия зимовки под покровом почвы и накапливать при этом большие запасы Сахаров и других углеводов.

В течение ряда лет значительная часть их пазушных почек находится на I и II этапах органогенеза; одни активизируются и при благоприятных условиях переходят к III, IV и последующим этапам, другие — стареют и отмирают, не выходя из состояния покой.

Таким образом, многолетность этих видов злаков обусловлена большими запасами органических веществ, откладывающихся в подземных узлах кущения, наличием пазушных почек, длительно задерживающихся в развитии на III этапах, а также способностью к вегетативному размножению, поддерживающему многолетние клоны, особенно луговых злаков.

Многолетние двудольные травянистые растения, такие, как красный клевер, люцерна, эспарцет, многолетний люпин, уходят в зиму не только с покоящимися подземными органами, но и с частью надземных побегов. При этом в зависимости от условий в одних районах в течение зимы побеги сохраняются на разных этапах органогенеза (от I до IV), в других районах побеги, у которых началась дифференциация зачаточного соцветия (III-IV-V этапы), вымерзают и к весне сохраняются только тс, которые находились перед уходом в зиму на II этапе. Следовательно, и у двудольных многолетних травянистых растений габитус куста зависит от того, сколько побегов осенью было на II этапе органогенеза, сколько и каких побегов нормально перезимовало.

Столь же продолжителен II этап у многолетних однодольных травянистых растений — геофитов, у которых стебель (донце) остается недоразвитым и имеет обычно дисковиднуго форму. В природе луковичные растения приурочены в основном к степным и полупустынным районам, а также к горно-степным поясам. Луковицы, находящиеся на некоторой глубине в почве, представляют своеобразную приспособительную форму сохранения возобновления побегов в условиях как сухого летнего, так и холодного зимнего периодов года. У многих луковичных при моноподиальной структуре луковицы верхушечная почка постоянно находится на II этапе органогенеза.

Основная по продолжительности часть онтогенеза многих многолетних монокарпических побегов у таких растений, как бамбук, агава, банан, приходится на II этап органогенеза;

Дольше задерживается па II этапе органогенеза главная ось у древесных растений с моноподиальным типом ветвления. Однако в зрелом возрасте даже у типичных моноподиальных деревьев, например у ели, сосны, отмирание верхушечной почки главной оси, длительно задерживающейся на II этапе, становится обычным и нарастание идет симподиально. Строго моноподиальное ветвление на базе II этапа органогенеза у ряда пород встречается в основном в молодом возрасте, до цветения. С переходом к цветению и плодоношению часть побегов теряет характер моноподиального ветвления. Таким образом, у видов деревьев с моноподиальным типом ветвления верхушечная почка главной оси может очень много лет находиться на II этапе органогенеза. Чем дольше она пребывает в этом состоянии, тем больших размеров достигает главная ось (ствол дерева).

У других видов древесных растений имеет место симподиальный тин ветвления, при котором деревья и кустарники ежегодно теряют верхушечную почку. Почка либо отмирает с частью побега после образования терминального соцветия или одного цветка и плодоношении, либо верхушка побега как бы отмирает и опадает с частью побега или засыхает на II этапе.

Повторяющаяся из года в год замена верхушечной почки боковыми, также длительно находящимися на II этапе органогенеза, приводит к образованию симподиальных осевых органов, ветвей у значительной части деревьев и кустарников умеренной зоны.

Таким образом, у всех высших растений, начиная от эфемеров и до деревьев, живущих сотни лет, габитус в значительной степени зависит от продолжительности прохождения II этапа органогенеза и интенсивности метамерного роста вегетативных органов.

III-IV этапы органогенеза Ш этап органогенеза характеризуется дифференциацией главной оси зачаточного соцветия и зачаточных «кроющих листьев (брактей) прицветников и прицветничков. На этом этапе образуются сегменты (зачаточные членики) оси соцветия. С переходом к III этапу одновременно с формированием оси¹ соцветия образование в верхушечном конусе нарастания побега настоящих стеблевых листьев прекращается и на оси соцветия в самой нижней ее части формируются верховые листья с редуцированными листовыми пластинками. В это время, как показано 3. П. Ростовцевой, максимум деятельности меристемы в боковых метамерах отмечается в осевых органах, а процессы роста и дифференциации листьев резко замедляются и видоизменяются. При этом у метамеров, образующихся первыми, вначале может преобладать рост листового зачатка, а в последних метамерах оси соцветия может быть почти полная редукция листьев. Чем благоприятнее условия для прохождения II этапа, тем быстрее идет редукция настоящих стеблевых; листьев и переход к листьям типа прицветников и прицветничков.

В благоприятных условиях для роста и развития на III этапе конус нарастания резко увеличивается в размерах по сравнению с его состоянием на II этапе. Об этом свидетельствуют наблюдения за формированием конуса следующих луговых злаков: мятлика лугового, лисохвоста, овсяницы луговой, ежи сборной, костра безостого. Если в начале этапа органогенеза конус нарастания осевого побега имеет форму короткого цилиндра с куполообразной верхушкой и при переходе на III этап значительно вытягивается и становится булавовидной формы с вытянутой конусовидной верхушкой, то к концу III этапа размеры его почти скачкообразно увеличиваются. Особенно заметно (в 4−10 раз) увеличивается высота конуса нарастания у побегов ежи сборной и лисохвоста. В результате увеличения высоты и ширины конуса нарастания к концу III этапа в значительной степени возрастает его поверхность и объем. С фазы всходов (I этап) до фазы осеннего кущения (III этап) поверхность конуса нарастания, по данным увеличивается в десятки и даже в сотни раз, а объем — в сотни и даже тысячи раз по сравнению с I и II этапами.

При задержке развития на III этапе органогенеза (что бывает у длиннодневных форм растений в условиях короткого дня и у короткодневных растений в условиях длинного дня) и в благоприятных условиях для роста заметно увеличивается число члеников зачаточного колоса; в последующем увеличивается число колосков в колосе либо число лопастей соцветия и затем веточек в метелке, размер корзинки.

Наоборот, резкое ускорение в развитии под влиянием высоких температур, длинного дня и неблагоприятных условий для роста (дефицит почвенной влаги, низкая относительная влажность воздуха и др.) веде г к сокращению числа метамеров в соцветии и развитию у многих видов растений лишь одиночных цветков, например у некоторых луковичных.

Б условиях, несколько отклоняющихся от нормы, на границах ареалов, при задержке в развитии на III этапе (пониженные температуры, короткий день, увеличенное содержание ультрафиолетовых лучей в спектре излучения и др.) нередко можно наблюдать появление 2—3-цветковых соцветий у тюльпанов, маков и др.

Длительная задержка развития в начале III этапа, далеко выходящая за норму для того или иного вида растений, приводит к отмиранию уже стадийно изменившихся клеток и возобновлению роста вегетативных органов за счет клеток меристемы, несколько ранее ингибированных переходом растений к III этапу органогенеза. Нередко можно наблюдать, как над розеткой низовых листьев вырастает укороченный побег, на котором вместо соцветия развивается одна-две, а иногда и больше мутовок листьев. При детальном анализе в пазухе листьев и на верхушке побега можно обнаружить конусы нарастания в состоянии начала перехода к III этапу органогенеза.

Переход конуса нарастания к IV этапу, согласно исследованиям, определяется повышением уровня синтеза нуклеиновых кислот. В этот период изменяется структура и размеры ядер и ядрышек, цитоплазма становится более гомогенной, в ней увеличивается число митохондрий, колоскового бугорка у основания и над зачаточным бугорком видны брактеи. Возрастает количество аргинина, аланина, метионина, лейцина и лизина и заметно уменьшается содержание валина и фенилаланина. Такие изменения аминокислотного состава белка свидетельствуют о переходе растений от вегетативного состояния к генеративному. На III этапе органогенеза обнаруживается относительно высокое содержание крахмала в конусе нарастания, что связано с усилением процесса фотосинтеза.

При переходе к IV этапу органогенеза увеличивается число пластид.

На IV этапе на оси зачаточного соцветия в пазухах сегментов появляются зачатки лопастей или веточек соцветия, конусы нарастания второго порядка. К этому периоду наблюдается постепенное прекращение образования настоящих листьев на оси побега, заканчивающегося терминальным соцветием.

У растений, образующих простые соцветия, в боковых конусах нарастания формируется по одному зачаточному цветку. У видов, имеющих сложные соцветия, боковые конусы оси соцветия начинают ветвиться, т. е. давать начало веточкам второго, третьего и последующих порядков.

IV этап характеризуется ветвлением осей соцветия. Характер и степень ветвления зависят от генотипа и условий внешней среды (рис. 20). Так, у пшеницы и ржи из боковых конусов нарастания образуется обычно по одному колоску и лишь у отдельных видов в необычных условиях длины дня, температуры, избыточного азотного питания оси второго порядка начинают ветвиться и образуются ветвистые колоски вплоть до сложных ветвящихся колосьев. У кукурузы очень быстро, сразу вслед за первым колоском, на укороченной оси образуется второй колосок уже следующего порядка, всегда немного отстающих в развитии от первого (тем самым доказывается некоторая их разнокачественность). У ячменя из центрального бугорка образуется сначала один колосок, затем на колосковой оси очень быстро образуется второй и несколько ниже третий, после чего колосковые оси при быстром прохождении IV этапа отстают в развитии и ростре. У проса, овса, чумизы и других видов, имеющих соцветие типа метелки, конусы нарастания, точнее лопасти соцветия (разных порядков, многократно ветвятся.

III этапе и в начале перехода к IV этапу наблюдается быстрая паренхиматизация клеток листового зачатка; в зачатке почки в результате многократного деления измельчаются клетки промери-стемы. Развитие прокамбиального локуса в это время связано с формированием главным образом зачатка почки.

На IV этапе зона дифференциации увеличивается, идут процессы гистогенеза зачаточных боковых осей. Процессы формирования осей соцветия на IV этане отличаются от формирования стеблевых боковых осей па II этапе тем, что, находясь еще в состоянии меристематических бугорков на IV этапе, они почти без особого роста в длину сразу переходят к повторному и часто многократному ветвлению. В таком состоянии они могут ветвиться, образуя все новые и новые оси соцветия вплоть до образования уже качественно новых зачатков, из которых будут дифференцироваться органы цветка (3. П. Ростовцева, 1976).

Для IV этапа органогенеза высших растений характерно, что наряду с продолжающимся функционированием центрального конуса нарастания преимущественное значение приобретают боковые конусы, развитие которых обычно быстро обгоняет центральный конус. В начале IV этапа (IV_a) боковые конусы состоят полностью из промеристемы, на второй ступени IV этапа в них появляются различия между протодермой и основной меристемой, а также закладываются зачатки конусов нарастания следующего порядка и их кроющих листьев. На третьей ступени IV этапа (IV_B) в боковых конусах уже дифференцируются pH-ферийная и сердцевинная меристемы и начинается внешне заметный рост боковых осей.

При развитии боковых конусов нарастания в меристеме значительно повышается интенсивность синтеза нуклеиновых кислот. Наиболее высокого уровня на этом этапе достигает содержание свободных аминокислот, а также органического кислого растворимого фосфора. М. Шинкович (1963) и другие исследователи указывают на значительное повышение содержания общего фосфора к концу IV этапа органогенеза перед переходом к V этапу. Повышенное содержание нуклеиновых кислот, повышение биосинтетического уровня к концу IV этапа смещают изоэлектрическую точку (ИЭТ) цитоплазмы в целом в более кислую сторону по сравнению с ранним периодом развития. При этом все изменения, связанные со степенью проницаемости, сменой рН среды и др., на IV этапе протекают значительно быстрее по сравнению со II и III этапами органогенеза. И хотя внешне воспроизводится в виде боковых осей та же морфологическая картина, что и при образовании боковых осей стебля, однако на этапе IV₆ изменяется тип роста клеток. Из осей конусов нарастания второго порядка формируются новые метамерные органы еще стеблевого происхождения, но уже с новыми свойствами, способные образовывать лопасти соцветия. При этом интенсивное деление клеток меристемы на IV этапе у ряда видов со сложным соцветием приводит к ускоренному повторному образованию все новых и новых порядков осей и в результате получаются соцветия типа метелки, султана, кисти и др. Таким образом, уже на IV этапе органогенеза определяются видовые признаки зачаточного соцветия. При нормальных условиях растения в этот период переходят к V этапу органогенеза.

В крайне неблагоприятных условиях для завершения IV этапа, например, у длиннодневных растений при укорочении дня и отсутствии других условий для перехода к V этапу в пазухах брактей на IVs этапе вместо лопастей соцветия формируются листья либо прицветники: побеги удлиняются, появляется израстание соцветий и другие тератологические изменения.

Таким образом, III и IV этапы органогенеза уже качественно отличны от I-II этапов, так как развивающаяся на III этапе ось соцветия хотя и остается стеблевым образованием, но имеет уже ряд специфических черт строения качественно нового органа — оси соцветия. Листья на III этапе, хотя и сохраняют характерную для этих органов структуру, в то же время и цитофизиологически, и анатомически, и внешне уже отличаются от настоящих стеблевых листьев и имеют специфические черты строения, позволяющие относить их уже к прицветникам — брактеям.

В то же время на III и IV этапах органогенеза верхушечные меристемы при замедленном развитии способны формировать ли-стостебельные образования, что сближает эти этапы с I-II, когда формируется вегетативная сфера растений. Тем самым III и IV этапы определяются как этапы, относящиеся еще к ювенильному возрастному состоянию растений. Чем раньше возникают отклонения условий от нормы на III и особенно на Iva-IV6 этапах органогенеза, тем в большей степени главная ось соцветия или часть осей' второго порядка уклоняется в сторону побега вегетативного типа. И наоборот, чем позже на IV_a и особенно на IVe—IV_S этапах встречаются ненормальные условия для развития, тем сильнее уклонения в развитии от нормы, тем значительнее тератологические изменения в строении соцветия.

Во всех случаях массового или единичного появления такого рода аномалий в строении оси соцветия причины этого явления следует искать в первую очередь в условиях прохождения III и IV этапов органогенеза.

V-VII этапы органогенеза.

V этап органогенеза характеризуется началом образования: и дифференциации качественно новых органов —- цветков.

На этом этапе идет закладка тычинок, пестика и покровных, органов цветка. В конце этапа из клеток промеристемы возникают новообразования — археспариальные клетки — спорогенные ткани в тычинках и пестиках. С образованием археспорнальных клеток происходит ряд существенных анатомических изменений. В боковых конусах второго и затем последующих порядков появляются прокамбиальные тяжи. С началом дифференциации самостоятельных проводящих путей ускоряются развитие и рост боковых конусов нарастания, образовавшихся в начале WI этапа. Появляющиеся на верхушке конуса нарастания главной оси соцветия новые боковые зачатки осей второго порядка на V этапе резко отстают в росте и развитии и в дальнейшем могут сохраниться лишь в виде недоразвитых зачатков, но чаще они засыхают и отмирают. Таким образом, меристема на верхушке главной оси соцветия прекращает функционировать. При сим под на льном типе ветвления соцветия этот процесс повторяется многократно.

На V этапе значительно усиливается явление разнокачественности органов соцветия. Цветковые бугорки, заложившиеся первыми, значительно быстрее развиваются по сравнению с цветковыми бугорками, заложившимися позже.

Разнокачественность органов (цветковых бугорков, а — затем формирующихся из них покровных и генеративных органов цветков) хорошо заметна как по цитофизиологическим показателям, так и по величине цветковых бугорков, а затем уже цветков и их органов. В соцветии при начальном развитии боковых осей можно заметить определенную ярусность. Промер истема, которая дает начало боковым осям, уже в начале V этапа проявляет разнокачественность, отличия, обнаруживающиеся по изоэлектрическому состоянию цитоплазмы клеток промеристемы разных ярусов. Различие наблюдалось также в суммарном содержании нуклеиновых кислот по ярусам в меристематических зачатках, например у кукурузы — в колосках и цветках. При этом автором отмечено, что самое низкое содержание нуклеиновых кислот было в нижних ярусах и постепенно повышалось в средних ярусах, достигая максимума в верхних зачатках цветков мужского соцветия — метелки; аналогично распределялись нукклеиновые кислоты и в женских цветках.

Образующиеся на V этапе археспориальные клетки начинают резко отличаться от окружающих клеток меристемы более крупными размерами и большим ядром, густой, интенсивно окрашивающейся цитоплазмой. Видимые изменения проявляются и в том, что темп деления спорогенных клеток начинает явно отставать. В то время как соседние клетки продолжают делиться, спорогенная клетка, наоборот, не проявляет никаких признаков деления и обнаруживает иное физиологическое состояние по сравнению с окружающими ее клетками. М. С. Яковлев указывает, что в результате несоответствия в темпах деления археспориальная клетка как бы «выбивается» из обычного цикла развития, характерного для всех остальных клеток семяпочки, и приобретает качественно новые особенности. Способность спорогенных клеток к дальнейшему делению ограничена и не идет дальше четырех клеток на следующем, VI этапе органогенеза.

Этапы органогенеза у пшеницы, указывают, что на V этапе хорошо различаются зачатки колосковых и цветковых чешуи и уже развиты лодикулы. На этом этапе начинается дифференциация тычиночного бугорка на тычиночную нить и четырехгнездный пыльник. Пестик в начале V_a этапа у пшеницы и других злаковых представляет довольно высокий кольцевой валик, окружающий полушаровидный зачаток семяпочки. Цветковые чешуи покрывают тычинки и пестики почти до середины их высоты. В начале Ve этапа никаких признаков подготовки ядер археспориальных клеток к мейозу в пыльниках еще не наблюдается. В это же время в пестике формируется завязь и семяпочка. В семяпочке у пшеницы к концу V₆ этапа полностью дифференцирована археспориальная клетка.

Как правило, зачатки околоцветника закладываются в начале.

V этапа. Однако у одних видов они быстро разрастаются и хорошо видны чашелистики и зачатки венчика, у других видов они начинают разрастаться лишь на VI этапе. На V этапе можно наблюдать ряд уклонений от типичного хода развития соцветия и цветков, начиная от умножения числа лепестков в венчике (махровость цветков) до образования вивипариев типа луковичек, которые служат своеобразными органами вегетативного размножения.

На VI этапе органогенеза в материнских клетках проходят процессы макрои М’икроспорогенеза. У одних видов (пшеница, ячмень) они проходят почти синхронно, у других — быстрее макроили микроспорогенез. VI этап отличается бурно протекающими процессами и в зависимости от вида имеет разную длительность— от 2 до 15 дней и более. Процессы, протекающие на.

VI этапе, так же как на VII этапе, на примере пшеницы.

На VI этапе в результате мейоза обычно образуются тетрады. У большинства растений в семяпочке растет и развивается только одна макроспора, образуя зародышевый мешок, остальные три дегенерируют. В пыльнике все клетки тетрады развиваются в одноядерные микроспорыпыльцевые зерна.

Одновременно с образованием тетрад, развитием микрои макроспор идут процессы усиленного роста всех органов. Образующиеся при этом активные ростовые вещества типа витаминов и гормонов влияют не только на рост завязи, пыльников, но и вегетативных органов побега: на VI этапе усиливается рост средних междоузлий стебля, листовых пластинок либо черешков, изменяется соотношение между ростом сосудистых пучков в листьях и клеток листовой паренхимы, что проявляется в ярусной изменчивости строения листьев и их пазушных побегов.

На VII этапе формируются мужской и женский гаметофиты и подготавливаются процессы гаметогенеза.

У многих колосовидных злаков, особенно у пшеницы, на V этапе значительно возрастает асинхронность заложения и развития цветков в колосках. У большинства диких видов пшеницы зало-жившиеся первыми один-два цветковых бугорка очень быстро развиваются и переходят к VI этапу органогенеза. Цветковые бугорки, образовавшиеся позже (часто их число достигает 6−7 и более), отстают в развитии, редко достигают VI этапа и дегенерируют. Асинхронность в развитии цветков — одно из приспособлений для выживания вида: при недостатке питания и особенно при дефиците влаги один-два цветка могут обеспечить формирование в колосках одной-двух зерновок и в колосе 15−16 зерновок.

Высокая агротехника обеспечивает окультуренным видам пшеницы синхронное формирование двух зерновок в колосках и об;

Пыльцевое зерно постепенно увеличивается в размерах, появляется крупная вакуоль, ядро постепенно оттесняется к оболочке, и из состояния покоя оно переходит в профазу первого деления.

В нормальных условиях у большинства видов покрытосеменных зародышевый мешок развивается из нижней клетки тетрады макроспор, три остальные клетки оттесняются кверху и редуцируются.

На VII этапе в нормальных условиях идет процесс подготовки к образованию основных групп специализированных клеток женского гаметофита. Из восьми клеток образуются три клетки яйцевого аппарата вверху, три клетки антиподиального аппарата внизу и из двух одна центральная клетка, сначала двухъядерная, а затем, после слияния полярных ядер, одноядерная. Из трех клеток яйцевого аппарата одна яйцеклетка, другие (вспомогательные) — синергиды. Яйцеклетка обычно крупнее синергид.

Таким образом, зрелый зародышевый мешок образует три группы специализированных клеток: яйцевую, антиподиальную и эндоспермальную.

Одновременно с формированием 4−8 ядер в зародышевом мешке пшеницы происходит деление в микроспорах: образуются вегетативная и генеративная клетки. В цитоплазме вегетативной клетки у пшеницы и других злаков возникает множество крахмальных зерен. Генеративная клетка делится, давая начало двум спермиям.

У разных видов растений цитофизиологическая картина на VII этапе органогенеза складывается неодинаково. Однако почти, у всех видов на VII этапе процессы, протекающие в генеративной сфере, влияют на темпы роста органов вегетативной сферы. Так, на VII этапе усиленно растут в длину все органы колоса: колосовой стержень, колосковые и цветковые чешуи. Венчик цветка у большинства видов растений на этом этапе вытягивается и выступает за пределы чашечки; начинает проявляться его окраска.

Морфологические изменения чаще несколько отстают от циторизиологических и цитоэмбриологических процессов, реже совпадают с ними.

VIII-IX этапы органогенеза.

VIII этап характеризуется завершением процессов формирования всех органов соцветия и цветка. В зависимости от вида, рода, семейства VIII этап имеет разную продолжительность.

Этот этап, совпадающий у пшеницы с выколашиванием, у овса с выметыванием, у початка кукурузы с выбрасыванием нитей, у гороха и бобов с раскрытием цветков, в большинстве случаев не сопровождается заметными изменениями в строении пыльцевых зерен и зародышевых мешков. К этому времени в цитоплазме яйцеклетки появляется много мелких крахмальных зерен.

Процессы формирования генеративных органов, начиная с V этапа органогенеза, уже давно и детально изучаются эмбриологами. На VIII этапе, во время выколашивания, тычинки часто бывают еще незрелыми, а столбики не имеют распушенных рылец. Все органы цветка приобретают нормальные типичные видовые, разновидностные (сортовые у культурных растений) признаки соцветия и цветка, в том числе характерную для околоцветника окраску: У некоторых самоопыляющихся видов, например у ячменя или некоторых бобовых, очень трудно провести границу между VIII и IX этапами, когда идет оплодотворение, так как у них иногда процесс самоопыления идет еще до выколашиваиия колоса или раскрытия цветка.

IX этап органогенеза характеризуется процессами цветения и оплодотворения. Этот этап — исходный для образования нового дочернего организма в материнском.

В результате двойного оплодотворения у высших покрытосеменных растений на IX этапе органогенеза возникают новые, качественно отличные морфофизиологические структуры — эмбрионально-эндоспермальные ткани. При этом значение эндоспермальной ткани для развития семени и особенно зародыша исключительно велико.

К началу IX этапа органогенеза резко усиливаются физико-химические и биохимические различия между зрелой пыльцой и пыльцевыми трубками, с одной стороны, и долями рыльца — с другой. Так, у пшеницы в пестиках отмечается высокая активность пероксидазы, а в пыльце — низкая. В пыльце много крахмала, а в долях рыльца его нет. Аминокислот много в пыльце и почти не содержится в долях рылец. Попавшие на рыльце пыльцевые зерна пшеницы, по данным ряда авторов, начинают прорастать через 4−5 мин, и уже через 15—20 мин можно наблюдать начало врастания пыльцевого зерна в ткань рыльца. Через 20—30 мин в тканях рыльца, столбика и в проводящей ткани завязи у пшеницы можно увидеть до десятка и более пыльцевых трубок.

В результате двойного оплодотворения на IX этапе возникают зародыш и эндосперм, резко отличающиеся не только морфологически, по и по своим функциям.

Зародыш у большинства видов характеризуется клетками с диплоидным набором хромосом, и только у некоторых видов имеют место отступления от этого почти общего правила. При слиянии же второго спермня с полярными ядрами в центральной клетке зародышевого мешка возникающие ядра эндосперма характеризуются различными числами хромосом в зависимости от вида растений. У огромного большинства покрытосеменных оно триплоидпое. Известны, хотя и редкие, виды с диплоидным набором хромосом в ядрах эндосперма, а также многие растения, у которых число хромосом возрастает до пятикратного (отдельные виды лилейных) и даже до пятнадцатикратного, например, у семейства перечных.

Роль эндосперма на IX-X этапах органогенеза в период от образования зиготы до сформирования зрелого зародыша велика и многогранна. При этом на IX этапе эндосперм претерпевает существенные морфологические и физиологические изменения.

Продолжительность IX этапа органогенеза, включающего процессы опыления и оплодотворения, в зависимости от вида, рода и семейства, а также от условий, в которых осуществляются эти процессы (температура, влажность, питание и др.), может быть различной, начиная от коротких, почти мгновенных периодов, когда оплодотворение идет сразу вслед за опылением, и вплоть до такой длительности IX этапа (периода оплодотворения), которая превышает весь предшествующий период (от I до IX этапа), т. е. длится несколько месяцев после попадания пыльцы на рыльце пестика. После оплодотворения, почти как правило, рыльце засыхает. Околоцветник, отмирая, опадает либо около образующегося плода остаются зеленые чашелистики, некоторое время продолжающие функционировать как органы ассимиляции.

Вместе с активизацией физиологических процессов в зародыше начинает усиленно расти плод, и вместе с этим создаются условия для перехода к новому-X этапу органогенеза.

В работе, посвященной роли эндосперма у покрытосеменных растений в связи с формированием зародыша, семени и плода, указывает, что обычно наблюдающееся (за исключением редких случаев партенокарпии) увядание и опадение цветков с их завязями следует объяснить не столько отсутствием зародыша, сколько отсутствием эндосперма. У представителей разных семейств имеются многочисленные случаи образования беззародышевых семян, содержащих нормальный эндосперм. Однако этот вопрос требует дальнейшего исследования, так как известно, что партенокарпические плоды могут достигать больших размеров, особенно при дополнительном воздействии различными ростовыми веществами. В подавляющем большинстве случаев неоплодотворенные завязи опадают и причина этого — отсутствие функционирующих зародышей и эндосперма.

После нормального оплодотворения начинается усиленный рост плода и растение переходит к X этапу органогенеза.

X-XII этапы органогенеза.

X этап характеризуется процессами роста и формирования плодов. Этот этап характеризуется очень бурными органообразо-вательными процессами и ростом семян и плодов.

В течение сравнительно короткого времени у многих видов, родов и семейств оплодотворенная завязь, имеющая на IX этапе незначительные размеры, начинает очень быстро расти. У некоторых-форм растений на этом этапе за несколько дней-завязь увеличивается во много раз, например у тыквы, арбуза, ореха, бобов, злаков и др. При этом на X этапе плод принимает характерную, типичную для вида, разновидности (сорта у культурных растений) форму, сохраняя, однако, еще зеленую окраску тканей.

При неблагоприятных условиях, например малой влагообеспеченности и недостатке питания, плоды частично недоразвиваются, при этом либо редуцируется какая-нибудь его часть, либо значительное число семян.

На X этапе органогенеза ведущее место в образовании семян принадлежит повой образовательной ткани — эмбриональной или эмбрионально-эндоспермальной.

В зависимости от принадлежности к тому или иному виду, роду, семейству процессы формирования плодов и семян имеют свои специфические особенности.

Эмбриологами на ряде видов очень детально прослежен процесс формирования плодов, семян и особенно зародыша и эндосперма.

С переходом к X этапу в зародыше начинают значительно активизироваться физиологические процессы.

У озимой пшеницы сорта Украинка через 3 суток после опыления зародыш принимает грушевидную форму и в нем, уже насчитывается до 34 клеток, длина его достигает 90 мкм. Через 4 суток после опыления число клеток было уже трудно сосчитать, а длина зародыша достигала 140 мкм, на 5-е сутки число клеток еще раз удваивалось, а длина доходила до 200 мкм, а затем уже на 8-е сутки у пшеницы можно заметить закладку листового валика колеоптиле, в углублении которого возникает, как указывают авторы, конус нарастания. Примерно к этому же времени начинает обособляться слой клеток, представляющий зону заложения зародышевого корешка, при этом длина зародыша уже достигает 450 — 500 мкм. Затем апикально-дорзальная часть зародыша дифференцируется в щиток. Через 12 суток после опыления удлиняется щиток, колеоптиле и первый зародышевый лист образуют сомкнутые конусы, растет зачаток второго зародышевого листаК этому же времени уже хорошо сформирован центральный зародышевый корешок с колеорзой и брюшная чешуйка у основания колеоптиле, которая затем переходит у пшеницы в эпибласт. В течение следующих трех дней не только продолжается рост зародыша, но и его дифференциация — обособляется зачаток третьего зародышевого листа, появляется следущая пара корешков. Примерно к 16−22-му дню, в зависимости от условий погоды и района, завершается формирование зародыша.

На темпы развития зародыша влияют также внешние условия: температура, влажность, длина дня и другие факторы.

X этап — рост плода —в значительной мере зависит как от во-дообеслеченности растения, так и от того, насколько были обеспечены на предыдущих этапах листья и стебель питательными веществами, которые переходят в плоды. При этом наряду с макроэлементами большое значение для нормального роста плода имеет наличие в оптимальных количествах микроэлементов, особенно бора и цинка, а для некоторых видов — меди, вольфрама, молибдена и др.

Что касается массы сухого вещества, то максимум прироста запасных питательных веществ семени приходится на XI этап.

XI этап органогенеза характеризуется накоплением питательных веществ в семени. Этот этап, как и соответствующая ему фаза молочной спелости, может быть назван этапом «налива семени».

У разных видов, родов и семейств растений XI этап имеет ряд специфических особенностей. У злаков на этом этапе, совпадающем с фазой молочной спелости, завершается процесс морфологической дифференциации зародыша, окончательно оформляется конус нарастания почечки, закладывается в соответствии с наследственными признаками вида определенное число зачаточных листьев и зародышевых первичных корешков, завершается формирование щитка. На XI этапе определяется и степень выполненности плода и семян. В семени не только идут процессы аккумуляции питательных веществ, полученных из листьев и стебля, но и’ряд сложных превращений.

В конце этого периода в семенах (и в плодах многих видов) начинается процесс обезвоживания, хотя у большинства видов на XI этапе влажность семян еще сохраняется на уровне 70 — 85%.

На XI этапе у большинства видов начинается переход от полужидкой консистенции запасных веществ (молочной спелости у злаков и др.) к более плотной, тестообразной. Одновременно у многих видов начинает несколько нарушаться связь плода с материнским растением вследствие нарушения проводящих путей в плодоножке. В конце этапа начинается усиленное подсыхание семян.

XI этап органогенеза рассматриваю как начальную стадию онтогенеза нового организма. Он называет ее «первой эмбриональной стадией» или «стадией накопления сырьевого материала», при этом характеризует ее у злаков как стадию окончания периода формирования эндосперма. В эндосперме активизируется процесс формирования алейроновых клеток, идет накопление соответствующих специфических для вида пластических и физиологически активных веществ.

XII этап органогенеза характеризуется процессами превращения питательных веществ в запасные вещества семени. На этом этапе почти полностью приостанавливается рост плода, а зачастую и семени. Завершается он полной зрелостью семян. Уже в начале этого этапа у многих видов растений семена приобретают способность прорастать, а зародыш, как это установлено в экспериментальных условиях, может переходить к автотрофному питанию. Этот этап у разных видов неодинаково называется: фаза восковой спелости — у зерновок злаков, фаза бурых бобиков — у ряда бобовых, бланжевая спелость — у томатов и др.

Рассматривая XII этап под углом зрения развития нового организма, определяет его как «стадию физиологического дозревания семян». Изменение состояния эндосперма" совпадающее с переходом к XII этапу, создает, по его мнению, специфическую внутреннюю среду для зародыша.

На XII этапе органогенеза у ряда вида растений резко снижается содержание воды в плодах, особенно у семян. Так, у пшеницы влажность снижается с 70 — 75 до 27 — 20%, имевших место на XI этапе. К концу XII этапа (момент полного созревания) влажность обычно падает до 15−10%, а иногда и значительно ниже.

На XII этапе завершается формирование видовых, разновидностных и сортовых признаков плодов и семянНа этом этапе определяются масса и выполненность семян, влияющие на продуктивность растений.

Многими авторами детально исследованы морфологические и физнолого-бнохимпческие изменения, протекающие в период зернообразования на X-XII этапах органогенеза. Особенно большое внимание обращено было на условия внешней среды при прохождении X-XII этапов и изменение посевных качеств семян.

В настоящей главе мы приведем лишь данные морфофизиоло-гнчеекпх исследований кукурузы, проведенных Л. В. Калининой. В формировании зерновки в период прохождения XXII этапов органогенеза выделено девять подэтапов почти одинаково проходящих у раннеспелых и позднеспелых сортов и разных подвидов кукурузы.

Подэтап Хразвитие зародыша — двуклеточный проэмбрио или предзародыш, образующийся в результате первого деления зиготы. Клетки двуклеточного проэмбрио различаются по величине. Верхняя — апикальная клетка — маленькая, линзовидная; нижняя — базальная — более крупная, значительно вытянутая в сторону микропиле. Из апикальной клетки впоследствии образуются все основные органы зародышаВ результате ряда последователь-пых делений обеих клеток двуклеточный проэмбрио становится многоклеточным и состоит из 15−20 клеток. Эндосперм из ядерного становится клеточным.

На подэтапе Хб — многоклеточный проэмбрио имеет булавовидную или грушевидную форму. Подвесок его значительно вытянулся' и хорошо выражен. В этот период проэмбрио симметричен как в продольной, так и в поперечной плоскостях. Клетки подвеска более крупные, с большими вакуолями и с небольшим количеством бледно окрашенной цитоплазмы. Клетки эндосперма в микропиллярной части (около зародыша)^{мелкие,} ярко окрашенные, внешне сходные с клетками апикальной части зародыша. Остальные клетки эндосперма крупные, слабо окрашенные, с мелкими ядрами.

Подэтап Х_в — нарушение внутренней клеточной симметрии проэмбрио. В результате ускоренного деления клеток на передней части проэмбрпо образуется зона активно делящихся и интенсивно окрашивающихся клеток, что предшествует образованию органов зародыша, Появляются первые, слабо выраженные признаки морфологической дифференцировки. Проэмбрио становится выпуклым со стороны, прилегающей к эндосперму, и вогнутым с лицевой стороны, на которой хорошо виден бугорок будущей точки роста. В верхней части зародыша начинает развиваться эндосперм. На поверхности эндосперма формируется алейроновый слой, состоящий из одного ряда клеток прямоугольной формы с густой интенсивно окрашенной плазмой.

На подэтапе Х_г размеры зародыша сильно увеличены за счет быстро развивающегося щитка. Над бугорком конуса нарастания почти в центре у щитка образуется колеоптиле, которое имеет сначала вид полувалика, а затем, разрастаясь, превращается в замкнутое кольцо. Несколько ниже обособляется слой интесивно окрашивающихся клеток, представляющий зону заложения первичного зародышевого корешка. Развивающийся эндосперм почти полностью вытесняет ткань нуцеллуса. В клетках верхней части эндосперма появляются хондриосомы, крахмальные зерна.

Подэтап Х_д — появление зачатка первого настоящего зародышевого листа, который закладывается в виде выроста на поверхности конуса нарастания с противоположной стороны по отношению к зачатку колеоптиле. И колеоптиле, и зародышевый лист закладываются однотипно. В щитке начинает образовываться главный прокамбиальный пучок. Клетки эндосперма увеличиваются в размерах, идет накопление крахмальных зерен. Клетки верхней части эндосперма почти наполовину заполнены крахмальными зернами. В клетках нижней части эндосперма крахмальных зерен еще нет.

На подэтапе Х," в зародыше дифференцируется второй зародышевый лист. Он располагается против первого листа, края которого к этому времени смыкаются, охватывая конус нарастания. Усилинно развивается щиток, еще больше увеличивается накопление крахмала. Этот этап развития зародыша совпадает с концом X этапа органогенеза — периодом формирования зерновки.

На XI этапе — подэтапе Х1_а появляется зачаток третьего зародышевого листа. Закладка зародышевых листьев происходит поочередно то с одной, то с другой стороны конуса нарастания. Подвесок перестает расти и постепенно теряет функцию питания зародыша. Поступление питательных веществ происходит через поверхность щитка. Зона накопления крахмала в клетках эндосперма постепенно приближается к базальной части зерновки. Очень ясно выражен алейроновый слой. Этот период развития зародыша совпадает с началом XI этапа органогенеза.

Подэтап Х1с характеризуется образованием четвертого зародышевого листа. Первый и второй листья полностью охватывают конус нарастания, образуя, как и колеоптиле, замкнутый колпачок. Появляются крахмальные зерна в клетках щитка.

На подэтапе Х1_В — в зародыше формируется пятый зародышевый лист. Он закладывается с противоположной стороны щитка. Следовательно, к этому времени со стороны щитка закладываются колеоптиле, второй и четвертый листья, а первый, третий и пятый — с противоположной стороны. Разросшийся щиток почти полностью охватывает со всех сторон почечку. Клетки верхней и В результате последовательных подэтапов органогенеза из оплодотворенной яйцеклетки формируется зрелый зародыш, морфологически одинаковый у разных по скороспелости сортов и подвидов кукурузы, который состоит из щитка, почечки с зародышевыми листьями и корешка. У позднеспелых сортов зародыш несколько большего размера и число зародышевых листьев достигает 7−8.

Таким образом, к концу XI этапа заканчивается формирование зародыша и, в основном, поступление питательных веществ в зерновку. Начинается сложное превращение накопленных запасных веществ, продолжающееся в течение XII этапа; одновременно идет процесс естественного усыхания зерновки, который также в значительной мере зависит от температурных условий.

Для каждого вида растений можно составить таблицу формирования элементов продуктивности на разных фазах развития и этапах органогенеза.