Популяционная структура вида

Вид представляет собой в действительности гораздо более сложную систему, чем просто совокупность скрещивающихся сходных друг с другом особей. Он распадается на более мелкие естественные группировки особей — популяции, представляющие население отдельных относительно небольших участков в пределах всей зоны распространения (ареала) данного вида. Внутри каждой популяции имеет место наибольшая степень панмиксии; скрешива-ние же особей, происходящих из разных популяций, имеет место относительно более редко, и обмен генетической информацией между разными популяциями более ограничен. Это обусловливает определенную самостоятельность генетических процессов, происходящих в разных популяциях одного вида. В результате каждая популяция характеризуется своим специфическим генофондом с присушим только данной популяции соотношением частот встречаемости разных аллелей и с соответствующими особенностями спектра изменчивости. Эти генетические различия популяций могут иметь как случайный, так и неслучайный характер. Последнее свойственно относительно крупным популяциям (порядка 500 особей и более), длительное время существующим в данном географическом районе.

Природные условия в разных частях ареала вида обычно более или менее различны. В результате отбор имеет разное направление для популяций одного вида, населяющих разные районы. Следствием этого является возникновение относительно устойчивых различий генофондов разных популяций. Особенности популяци-онных генофондов благодаря действию отбора приобретают приспособительный характер: подбор аллелей в конкретном генофонде, обусловливающий специфическую картину комбинативной и модификационной изменчивости в данной популяции, становится оптимальным для условий обитания этой популяции.

Частота встречаемости разных аллелей в популяции определяется частотой прямых и обратных мутаций, давлением отбора, обменом наследственной информацией с другими популяциями в результате эмиграции и иммиграции особей. При относительной устойчивости условий в достаточно большой популяции все указанные процессы приходят к состоянию относительного равновесия, конкретный характер которого определяется, с одной стороны, спецификой условий, а с другой — генетической системой данного вида. В итоге такие достаточно крупные и устойчивые популяции приобретают сбалансированный и оптимизированный отбором генофонд, особенности которого имеют приспособительный характер и обусловливают специфические черты данной популяции (экологические, поведенческие, а во многих случаях и достаточно определенные морфофизиологические показатели).

Различия популяций, населяющих удаленные или относительно изолированные друг от друга области, становятся более отчетливыми в связи с уменьшением обмена генетической информацией между ними.

Результатом достаточно продолжительной изоляции является формирование подвидов, под которыми понимаются популяции данного вида, населяющие разные участки видового ареала (т. е. имеющие аллопатрическое распространение) и характеризующиеся устойчивым комплексом морфологических, физиологических и экологических признаков, закрепленных наследственно. Однако подвиды полностью сохраняют скрещиваемость друг с другом, и если контакт между ними вновь расширяется, возникает зона интерградации, в которой в результате гибридизации особи имеют промежуточное состояние признаков. Наличие в пределах вида нескольких устойчиво различающихся друг от друга подвидовых форм обозначается термином политипичность вида.

Если ареалы отдельных подвидов достаточно велики, подвиды распадаются на популяции меньшего масштаба — экологи различают несколько уровней таких территориальных (аллопатрических) группировок. Таким образам, внутри вида существует сложная иерархическая система территориальных популяций, которая является приспособлением к оптимальному использованию всего разнообразия условий в разных районах видового ареала.

Поскольку популяции обладают специфическим генофондом, находящимся под контролем естественного отбора, очевидно, что эти естественные группировки особей должны играть важнейшую роль в эволюционных преобразованиях вида. Все процессы, ведущие к каким бы то ни было изменениям вида — к его разделению на дочерние виды (видообразование) или к направленному изменению всего вида в целом (филетическая эволюция), начинаются на уровне видовых популяций. Эти процессы преобразований популяционных генофондов принято называть микроэволюцией. По определению Н.В. Тимофеева-Ресовского, Н. Н. Воронцова и А. В. Яблокова, популяции представляют собой элементарные структурные единицы эволюционного процесса, а векторизованные (направленные) изменения генофондов популяций — элементарные эволюционные явления.