Гаструляция и органогенез

Гаструляция (от лат. gaster — желудок) — сложный процесс химических и морфогенетических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, направленным перемещением и дифференцировкой клеток, в результате чего образуются зародышевые листки: наружный (эктодерма), средний (мезодерма) и внутренний (энтодерма) — источники развития комплекса осевых органов и эмбриональных зачатков тканей.

Гаструляция у человека протекает в две стадии. Первая стадия (деламинация) приходится на 7-е сутки, а вторая стадия (иммиграция) — на 14−15-е сутки внутриутробного развития.

При деламинации (от лат. lamina — пластинка), или расщеплении, из материала зародышевого узелка (эмбриобласта) образуются два листка: наружный листок — эпибласт и внутренний — гипобласт, обращенный в полость бластоцисты. Клетки эпибласта имеют вид псевдомногослойного призматического эпителия. Клетки гипобласта — мелкие кубические, с пенистой цитоплазмой, формируют тонкий слой под эпибластом. Часть клеток эпибласта в дальнейшем образуют стенку амниотического пузырька, который начинает формироваться на 8-е сутки. 1] В области дна амниотического пузырька остается небольшая группа клеток эпибласта — материал, который пойдет на развитие тела зародыша и внезародышевых органов. 4].

Вслед за деламинацией отмечается выселение клеток из наружного и внутреннего листков в полость бластоцисты, что знаменует формирование внезародышевой мезенхимы. 2] К 11-м суткам мезенхима подрастает к трофобласту и формируется хорион — ворсинчатая оболочка зародыша с первичными хориальными ворсинками. (приложение 1) [1.1].

Вторая стадия гаструляции происходит путем иммиграции (перемещения) клеток. (приложение 2) Перемещение клеток происходит в области дна амниотического пузырька. Возникают клеточные потоки по направлению спереди назад, к центру и вглубь в результате размножения клеток. (приложение 1) Это приводит к образованию первичной полоски. 6] В головном конце первичная полоска утолщается, образуя первичный, или головной, узелок, откуда берет свое начало головной отросток. Головной отросток растет в краниальном направлении между эпии гипобластом и в дальнейшем дает начало развитию хорды зародыша, который определяет ось эмбриона, является основой развития костей осевого скелета. Вокруг хоры в будущем формируется позвоночный столб. 5].

Клеточный материал, который перемещается из первичной полоски в пространство между эпибластом и гипобластом, располагается в виде мезодермальных крыльев парахордально. Часть клеток эпибласта внедряется в гипобласт, участвуя в образовании кишечной энтодермы. В результате зародыш приобретает трехслойное строение в виде плоского диска, состоящего из трех зародышевых листков: эктодермы, мезодермы и энтодермы. 7].

Факторы, влияющие на механизмы гаструляции. Способы и скорость гаструляции определяются рядом факторов: дорсовентральным метаболическим градиентом, обусловливающим асинхронность размножения, дифференцировки и перемещения клеток; поверхностным натяжением клеток и межклеточными контактами, способствующими смещению групп клеток. Важную роль при этом играют индуктивные факторы. 4] Существуют индукторы (организаторы) нескольких порядков, действующих последовательно.

В настоящее время выяснена химическая природа многих индукторов (белки, нуклеотиды, стероиды и др.). Установлена роль щелевых контактов в межклеточных взаимодействиях. Под действием индукторов, исходящих из одной клетки, индуцируемая клетка, обладающая способностью специфического ответа, изменяет путь развития. Клетка, не подвергающаяся индукционному воздействию, сохраняет свои прежние потенции. 1.2].

Дифференцировка зародышевых листков и мезенхимы начинается в конце 2-й — начале 3-й нед. Одна часть клеток преобразуется в зачатки тканей и органов зародыша, другая — во внезародышевые органы. 2].