Смешанное (муравьинокислое) и бутандиоловое брожения

Этот вид брожения приводит к образованию этанола и сложной смеси органических кислот (уксусной, молочной, янтарной, муравьиной и др.). Характерный, но не главный продукт брожения, муравьиная кислота (формиат) сначала может накапливаться, а затем расщепляться на Н₂ и С0₂ (рис. 7.11, а). Смешанное брожение осуществляют микроорганизмы, объединенные в порядок Enterobacteriales филума Proteobacteria, а также представители родов Vibrio и Yersinia, близкие к ним по метаболизму. Порядок Enterobacteriales содержит роды Escherichia, Klebsiella, Shigella, Salmonella, Erwinia, Proteus, Enterobacter, Serratia и др. Это грамотрицательные, подвижные бесспоровые палочки с перитрихиальным жгугикованисм, факультативные анаэробы, способные получать энергию как в процессе брожения, так и за счет дыхания. Клетки этих микроорганизмов содержат гемопротсины (цитохромы, каталазу), совершенно нетребовательны к условиям роста и могут развиваться на очень простых минеральных средах (являются нрототрофами). Смешанное брожение в анаэробных условиях осуществляют также светящиеся бактерии.

Рис. 7.11. Схемы брожений:

а — смешанного; б — бутандиолового Для родов Enterobacter, Serratia, Erwinia, а также некоторых видов рода Bacillus характерна модифицированная схема смешанного брожения с преобладанием 2,3-бутандиола (рис. 7.11, в), а не органических кислот, получившая отдельное название бутандиолового брожения.

Среди представителей группы есть возбудители опасных заболеваний человека. Патогенные представители рода Klebsiella могут вызывать пневмонии, Shigella и Salmonella — гифы, дизентерию и сальмонеллез, Vibrio — холеру, a Yersinia — чуму. Некоторые энтеробактерии (Е. coli, Proteus vulgaris) являются санитарно-показательными организмами, определяемыми при анализе питьевой воды и при сертификации пищевых продуктов. Поскольку они представляют собой типичных обитателей кишечника человека, то их наличие в пробах говорит о загрязненности фекальными массами. Санитарно-показательные микроорганизмы обнаруживаются в пробах легче и быстрее, чем возбудители заболеваний, и служат показателем потенциальной опасности, так как экскременты больных людей могут содержать и патогенные микроорганизмы. Для питьевой воды определяют такие параметры, как коли-индекс (число клеток кишечной палочки в 1 л воды) и коли-титр (количество мл воды, в котором содержится 1 клетка этого микроорганизма). Показателем чистой воды служит коли-титр > 300. К группе микроорганизмов, осуществляющих смешанное брожение, относятся фитопатогенные представители рода Erwinia. Обладая мощными ферментами, разрушающими пектин, они вызывают развитие мягких гнилей растений. Пектиназы эрвиний (ферменты из Е. carotovora) используют в пищевой промышленности для осветления фруктовых и овощных соков. Для биотехнологии представляет интерес также Serratia marcescens (Bacterium prodigiosum, «чудесная палочка»), образующая ярко-красный пигмент продигиозин, обладающий антимикробным действием.